Communication entre les aires cérébrales

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I L’existence de voies neuronales spécifiques

Le cortex cérébral est divisé en deux catégories d’aires :

- les aires sensorielles et motrices primaires ont pour rôle de traiter les informations sensitives et motrices brutes, elles n’ont aucune fonction d’intégration. Les aires sensitives sont des aires réceptrices, elles présentent donc essentiellement des liaisons afférentes (l’information arrive au cerveau). Les aires motrices sont des aires effectrices, elles présentent donc essentiellement des liaisons efférentes (l’information part du cerveau).

-les aires associatives appelées aussi aires secondaires jouent un rôle dans l'intégration des informations. Elles interprètent les informations des aires primaires avec lesquelles elles communiquent forcément. Presque chaque aire motrice ou sensitive a une aire primaire et associative. 

 Document 1 : Aires motrices et sensorielles

Crâne et cerveau normal human.svg, par Patrick J. Lynch, illustrateur médical via Wikimédia Commons, Licence Créative Commons Attribution 2.5 2006, modifié par Sandra Rivière, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Skull_and_bra

Les aires associatives occupent chez l'Homme, contrairement aux autres mammifères, la plus grande partie du cortex cérébral. Elles sont essentiellement présentes dans les lobes frontaux et pariétaux. Elles peuvent recevoir des informations de plusieurs systèmes sensoriels simultanément, communiquer entre elles et avec les aires motrices. Il existe donc des voies neuronales qui relient ces différentes aires.

Une voie neuronale connecte donc des parties du système nerveux et correspond habituellement à des faisceaux de neurones allongés isolés par une gaine de myéline, et dont les regroupements constituent la matière blanche. Les voies neuronales servent à la connexion de zones relativement éloignées du cerveau ou du système nerveux, comparé aux communications locales de la matière grise. 

Document 2 : Ensemble des voies neuronales au sein de la substance blanche du cerveau, observées par tactographie (IRM par tenseur de diffusion)

White Matter Connections Obtained with MRI Tractography.png, par Xavier Gigandet et. al. Via wikimedia commons,  CC-BY-2.5, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:White_Matter_Connections_Obtained_with_MRI_Tractography.png

Document 3 : Principales voies neuronales au sein de la substance blanche du cerveau, observées par tactographie

Légende :

Rslf : faisceau longitudinal supérieur droit, Lslf : faisceau longitudinal supérieur gauche

Raf : faisceau antérieur droit, Laf : faisceau antérieur gauche, CR : voie pyramidale

900px-DTI_Brain_Tractographic_Image_Set, Afiller at English Wikipedia, Transferred from en.wikipedia to Commons by LittleHow using CommonsHelper, CC-BY-SA-3.0, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:DTI_Brain_Tractographic_Image_Set.jpg

II Des récepteurs et des neurotransmetteurs multiples

Ces voies neuronales sont principalement constituées d’interneurones qui jouent le rôle d’intermédiaires entre les aires sensitives et les aires motrices et qui permettent aux aires de communiquer entre elles. Ces interneurones sont très variés et libèrent des neurotransmetteurs différents dont l’effet au niveau des synapses ne sera pas le même (inhibiteur ou excitateur).

Le neurone post-synaptique a un rôle intégrateur : il reçoit différents messages chimiques qu’il intègre pour créer un seul message nerveux électrique. Il va donc recevoir des neurotransmetteurs différents, pour cela, sa membrane est dotée de récepteurs différents spécifiques des neurotransmetteurs.

Une dizaine de neurotransmetteurs différents interviennent dans la communication entre aires corticales. Parmi eux, on trouve : 

• La dopamine associée à la sensation de plaisir, elle est aussi associée à la régulation du mouvement. Ce neurotransmetteur a un effet excitateur.
• La sérotonine, régulatrice de l’humeur ainsi que des cycles veille-sommeil, elle a un effet inhibiteur ou excitateur selon les neurones post-synaptiques stimulés.
• L’acétylcholine intervient au niveau de la jonction neuromusculaire, mais aussi dans le cerveau dans l’apprentissage, la mémorisation et l'éveil, l'attention, la colère, l'agression, la sexualité et la soif. Ce neurotransmetteur a un effet excitateur.
• Le GABA (pour acide gamma-aminobutyrique) est un neurotransmetteur très répandu dans les neurones du cortex. Il contribue au contrôle moteur, à la vision et à plusieurs autres fonctions corticales. Il régule aussi l’anxiété.  Ce neurotransmetteur a un effet inhibiteur.
• Le glutamate, neurotransmetteur excitateur le plus répandu du système nerveux central, intervient dans le circuit de la récompense, dans les fonctions cérébrales d’apprentissage et de mémorisation.

Le nom du récepteur rappelle le nom du neurotransmetteur qui lui est complémentaire. Il est en général constitué du nom du neurotransmetteur et du suffixe « -ergique » qui signifie « est activé par ».

Document : Neurotransmetteurs et qualificatif du récepteur associé

Tous les neurones n'expriment pas les mêmes récepteurs : certains ont presque exclusivement des récepteurs dopaminergiques ou sérotoninergiques, d'autres ont un mix de différents récepteurs, etc. Ainsi, certains neurotransmetteurs vont agir sur certaines régions du cerveau où leurs récepteurs sont nombreux, mais n'auront pas d'effets sur les régions appauvries en leurs récepteurs. Les effets du neurotransmetteur dépendent donc de la localisation des récepteurs. 

Il existe deux grandes catégories de récepteurs : les récepteurs ionotropes et les récepteurs métabotropes. 

1. Fonctionnement des récepteurs ionotropes

Document : Fonctionnement d’un récepteur ionotrope

586px-Récepteur_ionotrope.svg, par Pancrat propre travail, via Wikimédia Commons, CC-BY-SA-3.0,2.5,2.0,1.0, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:R%C3%A9cepteur_ionotrope.svg?uselang=fr

Un récepteur ionotrope est une protéine membranaire qui ouvre son canal ionique grâce à la liaison d'un messager chimique ou neurotransmetteur sur un site de fixation extracellulaire. Ces récepteurs sont généralement sélectifs à un type d'ions tels que Na⁺, K⁺, Ca²⁺ ou Cl⁻. 

Ce type de récepteur est constitué le plus souvent de 4 ou 5 sous-unités protéiques distinctes qui traversent la membrane plasmique et forment un canal ionique. En l'absence de neurotransmetteur, le canal est fermé. La fixation du neurotransmetteur aux sites spécifiques du domaine extracellulaire du canal entraîne un changement de conformation des sous-unités (une légère torsion) qui, en quelques microsecondes, provoque l'ouverture du canal et le passage des ions.  Le récepteur est passé à une conformation désensibilisée (il ne fixe plus de nouvelles molécules de neurotransmetteur) avant de retrouver sa conformation initiale. Ces récepteurs sont à l'origine d'une réponse rapide (1 à 2 ms) et brève (quelques dizaines de ms).

La nature des ions qui passent à travers le canal influence la fonction du récepteur ionotrope. 

• Si les canaux ioniques ouverts par les neurotransmetteurs sont perméables aux ions Cl^-, l'effet sera l'hyperpolarisation de la cellule postsynaptique. Cet effet, qui tend à éloigner le potentiel membranaire du seuil de déclenchement des potentiels d'action, est dit « inhibiteur ». On peut citer en exemple l'activation des récepteurs du GABA de type « a » (GABA-A) produits principalement par les interneurones cérébraux et les neurones du cervelet. 

Document : Récepteur ionotrope GABAergique

525px-Synapse_GABAergique, par Pancrat, travail personnel, via Wikimédia Commons, CC-BY-SA-3.0,2.5,2.0,1.0, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Synapse_GABAergique.png?uselang=fr

• Si les canaux ioniques ouverts par les neurotransmetteurs sont perméables aux ions Na⁺, K⁺, Ca²⁺, l’effet sera une dépolarisation. On peut citer en exemple les canaux ioniques 5-HT3 sensibles à la sérotonine qui sont perméables aux ions Ca²⁺ et Na⁺. Ainsi la fixation de sérotonine à son récepteur ionotrope provoque une entrée importante de charges positives dans la cellule. Le milieu intracellulaire devient moins « négatif » et la cellule se dépolarise. Ce récepteur 5-HT3 est retrouvé dans la région du cerveau nommée CTZ (Chimioreceptive Trigger Zone), dans le plancher du 4^e ventricule, qui déclenche le réflexe nauséeux. 

Document : Récepteur ionotrope sérotoninergique

Synapse_5-HT3_cation, par Pancrat, travail personnel, via Wikimédia Commons, CC-BY-SA-3.0,2.5,2.0,1.0, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Synapse_5-HT3_cation.png?uselang=fr

2. Fonctionnement des récepteurs métabotropes 

Les récepteurs métabotropes sont des récepteurs sans canal ionique intégré mais qui utilisent un intermédiaire chimique pour activer le canal ionique situé à proximité. 

Les plus connus sont les récepteurs liés à une protéine G. Ce sont des récepteurs membranaires constitués de 7 hélices transmembranaires connectées par trois boucles extracellulaires (e1 à 3) et trois boucles intracellulaires (i1 à 3). La liaison du neurotransmetteur sur la face extracellulaire du récepteur permet l’activation au niveau intracellulaire de protéines G liées à ce récepteur.

La protéine G est une protéine qui participe au mécanisme de transduction du signal car elle permet le transfert d'informations à l'intérieur de la cellule. Elle est appelée ainsi car elle utilise l'échange de GDP (guanosine diphosphate) en GTP (guanosine triphosphate) comme un « interrupteur moléculaire » pour déclencher ou inhiber des réactions biochimiques dans la cellule. 

Les protéines G, une fois activées, agissent à leur tour sur différents effecteurs cellulaires à l’origine de la libération d’une molécule intermédiaire dans le cytosol de la cellule. Ce second messager sera à l’origine d’autres réactions en cascade responsables du changement de conformation spatiale du canal ionique.

Document : Fonctionnement général d’un récepteur métabotrope à protéine G

Les_Récepteurs_Couplés_aux_Protéines_G par Maurel Damien propre travail, via Wikimédia Commons, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Les_R%C3%A9cepteurs_Coupl%C3%A9s_aux_Prot%C3%A9ines_G.png

Ces récepteurs sont donc relativement lents, dans le sens où ils mettent du temps à réagir à la fixation d'un neurotransmetteur. Ils sont utilisés pour des réactions relativement lentes, de l'ordre de la seconde au minimum, de l'heure ou de la journée pour les plus lents. On peut citer en exemple le récepteur 5-HT_1A sensible à la sérotonine.

Document : Récepteur métabotrope sérotoninergique 5-TH_1A

Recepteur_SEROTONINE, par Pancrat travail personnel, CC-BY-SA-3.0,2.5,2.0,1.0, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Recepteur_SEROTONINE.png?uselang=fr

Plusieurs étapes interviennent entre la libération de la sérotonine par le neurone présynaptique et l’hyperpolarisation de la membrane du neurone post-synaptique. La sérotonine se fixe sur son récepteur 5-HT_1A qui subit un changement de conformation à l’origine de l’activation d’une protéine Gi. Celle-ci inactive une enzyme, l’adénylate cyclase membranaire (AC), qui synthétise l’AMPc  ou Adénosine 3’, 5’-monophosphate cyclique. L’AMPc, produite à partir d’Adénosine triphosphate (ATP), est considérée comme un second messager : en temps normal, l’AMPc  active une protéine kinase qui, en phosphorylant le canal ionique modifie son activité et le maintient fermé. Ainsi la diminution de la concentration en AMPc induit une inactivation de la protéine Kinase (PKA) ce qui provoque une augmentation de l’ouverture d’un canal potassique. La sortie de potassium entraîne une sortie des ions K+ et donc une augmentation de la charge négative intracellulaire soit une hyperpolarisation de la membrane post-synaptique. La sérotonine en activant ces récepteurs cérébraux 5-HT_1A joue ainsi un rôle inhibiteur. 

3. Récepteurs et sous-récepteurs

Chaque neurotransmetteur exerce son action au niveau postsynaptique en se fixant à des récepteurs spécifiques. En général, deux neurotransmetteurs ne se lient pas au même récepteur, cependant le même neurotransmetteur peut se fixer à plusieurs types de récepteurs (ionotropes et métabotropes). Chacun des récepteurs auxquels s'associe un neurotransmetteur, constitue un sous-type de récepteurs. Par exemple, l'acétylcholine agit sur deux sous-types de récepteurs cholinergiques :

• L’un situé au niveau du muscle cardiaque est métabotrope et porte le nom de récepteur muscarinique (parce qu’il fixe la muscarine, alcaloïde de champignon vénéneux). 
• L’autre situé au niveau du muscle squelettique est ionotrope et porte le nom de récepteur nicotinique (parce qu’il fixe la nicotine).

Ces deux sous-types de récepteurs sont présents dans de nombreux organes : au niveau du système nerveux végétatif (viscéral) pour le récepteur muscarinique et au niveau du système nerveux central pour le récepteur nicotinique.

Document : Récepteurs muscarinique (M) d’une synapse cholinergique

G_Protein_rezeptor, par Peter Wolber propre travail, via Wikimédia Commons,  CC-BY-SA-3.0-migrated

 https://commons.wikimedia.org/wiki/File:G_Protein_rezeptor.png

Document : Récepteur nicotinique d’une synapse cholinergique

Ach_rezeptor_nicotinisch.svg,   Ach_rezeptor_nicotinisch.png: The original uploader was Opossum58 at German Wikipedia.(Original text: Peter Wolber), derivative work: Vezixig, via wikimedia commons, CC-BY-SA-3.0-migrated,  https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Ach_rezeptor_nicotinisch.svg

Communication entre les aires cérébrales- SVT - SANTÉ Term spé #5 - Mathrix