Cette synthèse, réalisée par les végétaux chlorophylliens, est une synthèse de molécules organiques à partir de matière uniquement minérale à l’aide de l’énergie lumineuse. Cette entrée d’énergie dans le monde vivant se déroule en plusieurs étapes dans des compartiments spécialisés (ou organites) de la cellule.

I La photosynthèse permet l’autotrophie

L’autotrophie est la production, par un organisme vivant, de matière organique par réduction de matière inorganique et matière minérale. Ce mode de nutrition caractérise les végétaux chlorophylliens (verts), les cyanobactéries (bactéries photosynthétiques) et les bactéries sulfureuses. Les organismes autotrophes sont donc capables de se développer sans prélèvement de molécules organiques dans le milieu, au contraire des organismes hétérotrophes (animaux, champignons). L’énergie nécessaire à cette synthèse provient de :

• l'énergie libérée par des réactions chimiques, grâce à la chimiosynthèse des bactéries sulfureuses, par exemple. On parle dans ce cas de chimioautotrophie.

• la lumière, grâce à la photosynthèse, dans les cellules chlorophylliennes. On parle dans ce cas de photoautotrophie.

La photosynthèse correspond donc à la synthèse de matière organique à partir de matière minérale (eau, sels minéraux et CO2) grâce à l'énergie solaire. Les organismes pratiquant la photosynthèse sont dits photosynthétiques. La photosynthèse est le processus qui confère à la plante son autotrophie : cet ensemble de réactions chimiques permet la production de matière organique nécessaire au fonctionnement et à la croissance de la plante. La photosynthèse permet donc la conversion de l'énergie solaire en énergie chimique, présente dans les molécules organiques produites lors de cette photosynthèse.

II Les facteurs nécessaires à la photosynthèse :

A/ Énergie lumineuse

Tout système vivant échange de la matière et de l’énergie avec ce qui l’entoure. Les êtres vivants photosynthétiques ont besoin d’énergie lumineuse nécessaire à leur croissance et leur entretien, et aux échanges nécessaires à leur métabolisme.

Cette énergie lumineuse est le moteur de presque tous les écosystèmes (quelques rares exceptions sont basées sur la chimiosynthèse comme autour des fumeurs noirs). L’énergie lumineuse est captée par des pigments chlorophylliens, de la famille de la chlorophylle. On en trouve chez les végétaux chlorophylliens (verts) et  les cyanobactéries.

L’activité photosynthétique est proportionnelle à l’intensité lumineuse. Chez les végétaux chlorophylliens, une très faible fraction de l'énergie radiative reçue par la feuille (0.1%) est utilisée pour la photosynthèse, le reste étant réfléchi soit dans toutes les directions de l’espace soit transmis par la feuille (passe à travers) soit encore absorbé par la feuille contribuant ainsi à l’échauffement de celle-ci.

Bilan radiatif de la feuille :

Source : Énergie radiante influençant la feuille.jpg par SarahJeanne.R  via Wikimédia commons,  CC-BY-SA-4.0, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:%C3%89nergie_radiante_influen%C3%A7ant_la_feuille.jpg?uselang=fr

B / Rôle clé de la chlorophylle

La transformation d’énergie lumineuse en énergie chimique est le rôle de la chlorophylle. Chez les eucaryotes photosynthétiques (les végétaux), cette molécule est présente dans les chloroplastes, organites clé de la photosynthèse et contenant la chlorophylle.

Les chloroplastes sont présents dans toutes les cellules vertes des parties aériennes des végétaux : ils contiennent des sortes de sacs aplatis appelés « thylakoïdes » et regroupés en « grana ». Ils sont le lieu de la réduction photosynthétique du CO2 atmosphérique.

Chez les Cyanobactéries la photosynthèse a lieu directement dans le cytoplasme où l'on observe des structures en forme de sacs aplatis qui sont l'équivalent des thylakoïdes des chloroplastes.

Il existe en réalité plusieurs pigments chlorophylliens. Les pigments photosynthétiques des plantes vertes sont :
- les chlorophylles a et b, de couleur verte
- les caroténoïdes, de couleur jaune-orangé
- les xanthophylles, de couleur jaune.

L'étude d'un spectre d'absorption des pigments photosynthétiques révèle qu’ils absorbent les radiations rouges et bleues. Les radiations vertes n’étant pas absorbées, elles sont transmises ce qui explique la couleur verte des organismes chlorophylliens.

L'étude du spectre d'action des pigments photosynthétiques montre que la photosynthèse est maximale pour les radiations rouges et bleues.

La comparaison de ces 2 spectres montre que les radiations lumineuses absorbées par les pigments photosynthétiques sont responsables de la photosynthèse : la photosynthèse permet la conversion de l’énergie lumineuse en énergie chimique tout en faisant entrer dans la biosphère de la matière minérale. 

Comparaison des spectres d'absorption des pigments photosynthétiques (en pointillé) et d'action photosynthétique (en rouge)  d'un végétal en fonction de la longueur d’onde des radiations lumineuses reçues :

Source : Lichtabsorbtion eines buchenblattes.svg par Lanzi via Wikimédia Commons, domaine public, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Lichtabsorbtion_eines_buchenblattes.svg

C/ Matières premières minérales

Chez les des végétaux photosynthétiques, le CO₂ pénètre dans les feuilles par des ouvertures appelées  « stomates » majoritairement présents dans l’épiderme inférieur des feuilles. 

Un stomate de l’épiderme inférieur d’une feuille chlorophyllienne :

Source : stomate de feuille de tomate 1-color.jpg Par Photohound via Wikimédia Commons, domaine public, 

https://en.wikipedia.org/wiki/File:Tomato_leaf_stomate_1-color.jpg

L’ouverture stomatique ou « ostiole » s’ouvre en présence de lumière et d’humidité. Le CO₂ est stocké dans de petites chambres aérifères, puis traverse le parenchyme lacuneux et atteint les cellules chlorophylliennes du parenchyme palissadique. Ces cellules riches en chloroplastes sont alignées sous l’épiderme supérieur translucide des feuilles chez les végétaux photosynthétiques.

Les chloroplastes des cellules du parenchyme palissadique sont le lieu de synthèse de matière organique à partir de la forme minérale du carbone : le Carbone est à l’état oxydé et passe à l’état réduit.

L’O₂, déchet de photosynthèse suit le chemin inverse du CO₂ et sort par les ostioles des stomates.  

Coupe de feuille : 

Source : Schéma coupe feuille.svg par historicair 15:45, 12 September 2007 (UTC) via wikimédia commons, CC-BY-SA-3.0-migrated, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sch%C3%A9ma_coupe_feuille.svg?uselang=fr

L’eau et les éléments minéraux (nitrate, phosphate...) sont pompés par les racines au niveau des poils absorbants. Le mélange constitue la sève brute.

L'ensemble des vaisseaux de sève brute (appelé "xylème") les mène aux feuilles grâce au mécanisme d’évapotranspiration (l’échauffement des feuilles suite à l’absorption d’une partie des rayons lumineux provoque une transpiration responsable d’un appel d’eau provoquant la remontée de la sève brute et donc l’absorption de l’eau au niveau des racines).

Bilan de production de matière chez les végétaux :

©RS.2013

Le phytoplancton correspond à l’ensemble des organismes végétaux vivant en suspension dans l’eau, plus précisément il s'agit de l'ensemble des espèces de plancton autotrophes vis-à-vis du carbone (y compris des bactéries telles que les cyanobactéries, anciennement "algues bleu-vert"). La plupart sont trop petits pour être visibles à l’œil nu individuellement. Par contre, lorsqu’ils sont en quantité suffisante, ils sont visibles à la surface de l'eau comme des étendues colorées. Ceci est dû à la présence des pigments dans leurs cellules, principalement la chlorophylle. Ainsi le phytoplancton pompe le CO₂ sous forme dissoute dans l’eau. Le phytoplancton absorbe par sa surface perméable les sels minéraux dissous issus du sous-sol et transportés aux océans ou aux lacs par lessivage puis ruissellement.

Image de phytoplancton : 

Source : par FotoshopTofs via Pixabay, Pixabay licence, https://pixabay.com/fr/photos/phytoplancton-plancton-1348508/

D/ Équation de la photosynthèse et bilan

L'équation de la photosynthèse est la suivante :
 

6 CO₂ + 6 H₂O + Énergie lumineuse -> C₆H₁₂O₆ + 6 O₂
 

Cette équation a des apparences de simplicité mais présente un processus fort complexe. La matière organique produite est ici le glucose : soit une molécule organique, le glucose (C₆H₁₂O₆), pour 12 molécules minérales : 6 dioxydes de carbone et 6 molécules d'eau. Les molécules organiques produites vont servir à fournir de l’énergie et de la matière aux êtres vivants.

III  La photosynthèse à l'échelle de la planète

À l'échelle de la planète, le pourcentage de la puissance solaire utilisé par les organismes chlorophylliens pour la photosynthèse est estimé à 0,1 % de la puissance solaire totale disponible sur Terre. On trouve des organismes photosynthétiques dans tous les écosystèmes à la surface de la planète où ils sont à la base des chaînes alimentaires.

La photosynthèse se traduit à la surface de la Terre par la production de « biomasse » (matière organique qui constitue un être vivant). Cette production de matière par les organismes photosynthétiques est appelée productivité primaire ou quantité de carbone incorporé par les végétaux chlorophylliens en un lieu donné pendant un an en tonnes de carbone par hectare et par an (tC.ha-1.an-1).

La productivité primaire océanique est de 25 GtC.an-1. Les organismes qui en sont responsables sont majoritairement le phytoplancton, c'est-à-dire l’ensemble des organismes chlorophylliens microscopiques vivant en suspension sous la surface de l’eau.  Cette productivité primaire est principalement localisée en bordure des continents :

• dans les zones d’eaux froides où la dissolution du CO₂ est forte,

• à l’embouchure des fleuves apportant des sels minéraux issus de l’érosion,

• dans les zones d’upwelling où les eaux profondes remontent à la surface ramenant de la matière minérale résultant de la décomposition des organismes marins.
   

La productivité primaire continentale s’élève à 53 GtC.an^-1. Elle est variable selon l’écosystème étudié et dépend principalement de la biomasse végétale présente.  

La productivité primaire en couleur :

Cette image composite donne une indication de l'ampleur et de la distribution de la production primaire mondiale, à la fois océanique (mg.m^-3 chlorophylles, maximum en rouge) et terrestre (indice de végétation terrestre par différence normalisée, maximum en vert). Selon les données « couleur de l'océan » recueillies par le capteur SeaWiFS, la production primaire dans l'océan mondial est sensiblement égale à celle sur les terres émergées, bien que la biomasse primaire océanique soit environ 500 fois moins importante que la biomasse terrestre, ce qui traduit la très grande efficacité du phytoplancton océanique (avec notamment les diatomées qui représentent 40 % de la production primaire des écosystèmes marins).

Source : Seawifs global biosphere.jpg par Fourni par le projet SeaWiFS , Goddard Space Flight Center et ORBIMAGE via wikimédia commons, doamine public, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Seawifs_global_biosphere.jpg

La productivité primaire brute correspond à la quantité de biomasse totale produite par les végétaux chlorophylliens. Ces derniers vont utiliser une partie de la matière et de l’énergie pour leur propre métabolisme. On appelle alors productivité primaire nette, la quantité de biomasse restant pour les autres êtres vivants notamment les animaux. 

A la mort des êtres vivants, des décomposeurs présents dans le sol vont transformer la matière organique en matière minérale : des sels minéraux vont alors être libérés dans le sol et pourront être utilisés de nouveau par les végétaux chlorophylliens pour la photosynthèse. On parle de cycle de la matière.

Un réseau trophique en eaux côtières :

 Source : Réseau trophique en eaux côtières.jpg Par Marulio via Wikimédia Commons,   CC-BY-SA-3.0

https://commons.wikimedia.org/wiki/File:R%C3%A9seau_trophique_en_eaux_c%C3%B4ti%C3%A8res.jpg?uselang=fr

IV Utilisations de la matière organique par les êtres vivants

Les molécules organiques produites vont servir à fournir de l’énergie et de la matière aux êtres vivants.

Elles vont être digérées par les animaux ou encore dégradées par les champignons et les bactéries pour produire leur propre matière.

Elles interviennent aussi dans le métabolisme énergétique.  On appelle métabolisme cellulaire, l’ensemble des réactions chimiques qui se déroulent à l’intérieur d’une cellule et qui lui permettent notamment de se maintenir en vie, de grandir, de se multiplier ou encore de répondre aux différents stimuli qu’elle peut recevoir.

Il existe différents métabolismes énergétiques qui vont tous produire de l’énergie chimique sous la forme d’une molécule appelée « ATP » ou adénosine triphosphate : la libération d’un phosphate de cette molécule s’accompagne d’un dégagement de 30 Kilojoules par mole.

La respiration cellulaire est un de ces métabolismes. Elle consiste à libérer grâce à une chaîne de réactions complexes et en présence de dioxygène, 36 ATP à partir d’une molécule de glucose. Cette respiration qui fournit de l’énergie directement utilisable par la cellule libère du CO₂ qu’il faudra éliminer. 

Equation bilan de la respiration : 

C₆H₁₂O₆ + 6O₂        6CO₂ + 6H₂O

Glucose                      matière minérale uniquement

La fermentation est une autre voie du métabolisme énergétique. Elle ne nécessite pas de dioxygène et de ce fait son rendement énergétique est plus faible que celui de la respiration cellulaire : uniquement 2 ATP soit un rendement de 2% au lieu de 40% pour la respiration.

Il existe la fermentation éthylique, qui produit du CO₂ et de l'éthanol, et la fermentation lactique, qui produit de l'acide lactique.

Fermentation éthylique :

C₆H₁₂O₆               2CO₂         +    2CH₃CH₂OH

Glucose                   matière minérale     éthanol (matière organique)

Fermentation lactique:

C₆H₁₂O₆               2CH₃CH₂OCOOH

Glucose                     acide lactique (matière organique)

Ainsi, les molécules produites par les êtres vivants photosynthétiques permettent à l'ensemble des êtres vivants, grâce à différentes voies d’utilisation,  de se fournir en énergie pour leur fonctionnement. 

V La matière organique à l’origine de combustibles fossiles

À l'échelle des temps géologiques, une très petite partie de la matière organique produite échappe aux métabolismes énergétiques et se transforme en combustibles fossiles.

Les combustibles fossiles ont une origine biologique. Ils se forment au sein de bassins sédimentaires par transformation d’une biomasse d’origine végétale ou planctonique incorporée dans des sédiments (débris de roches). La matière organique rapidement enfouie n’est pas soumise à l’action des organismes décomposeurs et se dégrade difficilement.

Si l’enfouissement est lent et régulier, en raison de l’existence d’une chaleur interne au globe, la matière organique  et les sédiments sont amenés progressivement à des températures de plus en plus hautes (en moyenne 3° C tous les 100m). Cet enfouissement conduit d’une part à une transformation progressive des sédiments en roches sédimentaires et d’autre part à la dégradation thermique de la matière organique. Selon la température atteinte et donc selon la profondeur d’enfouissement, la matière organique se transforme en charbon (si c’étaient des végétaux) ou en pétrole (si c’était du phytoplancton) puis en gaz. 

La connaissance des conditions de formation et de conservation des combustibles fossiles permet de découvrir des gisements et de les exploiter par des méthodes adaptées. 

Dans le cas du pétrole, l’enfouissement doit être entre 60 et 100°C soit 2 à 3 Km. On appelle "roche-mère" la roche sédimentaire dans laquelle les hydrocarbures (pétrole ou gaz) se forment. Ceux-ci, ayant une faible densité, migrent vers la surface. Ils peuvent être perdus si rien ne les arrête dans leur progression ou être conservés s‘ils sont stoppés par la rencontre d’une couche imperméable appelée "roche couverture » (exemple une couche d’argile). Les hydrocarbures sont alors piégés dans une roche dite « réservoir », la première roche poreuse située sous la couverture (du sable par exemple).

Gisement de pétrole : 

Source : Fault line.svg _ Wikipédia

Dans le cas du charbon, si une grande quantité de débris de végétaux s’accumule dans une lagune ou en bordure de lac, dans une couche d’eau peu profonde en absence de dioxygène, la matière organique non dégradée va se recouvrir de sédiments apportés par les fleuves. Une fois à l’abri de l’air, sous l’effet de l’enfouissement et de l’augmentation de température, la matière organique va se transformer en une matière riche en carbone. L’existence de traces de feuilles ou de troncs dans les veines de charbon atteste de ce système de formation. 

Classement des charbons selon leur teneur en carbone :

Source : CoalTypes.svg_ Wikipédia