La cellule musculaire

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Il existe 2 catégories de muscles : les muscles blancs et lisses qui sont des muscles involontaires et les muscles rouges striés. Ces derniers se divisent en 2 sous catégories : le muscle strié cardiaque et les muscles striés squelettiques. Les mouvements mobilisent les muscles squelettiques. Ces derniers, lors de leur contraction, se raccourcissent et tirent l’os sur lequel ils sont accrochés. Nous allons particulièrement nous intéresser à cette dernière catégorie.

I  Structure d’un muscle squelettique

Le corps humain comprend 639 muscles dont 570 muscles striés squelettiques. Les muscles squelettiques sont les muscles sous contrôle volontaire du système nerveux central. Chez l'adulte, ils représentent 43 % de la masse du corps.

Document 1 : Vue antérieure et postérieure des muscles du corps de l’homme

800px-Vue_antérieure_et_postérieure_des_muscles_du_corps_de_l'homme, par Homme en noir, propre travail, via wikimedia commons,  CC-BY-SA-4.0, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Vue_ant%C3%A9rieure_et_post%C3%A9rieure_des_muscles_du_corps_de_l%27homme.jpg

Les muscles présentent des formes variées pouvant être ramenées à trois :

1. Les muscles longs en fuseau : ce sont des muscles dont la longueur est prédominante. Leur corps est renflé et ils sont terminés par des cordons durs et blancs, les tendons, qui les fixent aux os. Certains muscles portent à l’une de leurs extrémités 2, 3 ou 4 tendons (biceps, triceps, quadriceps).

2. Les muscles plats : ils sont plats, en lame ou en ruban. Étalés en éventail mais sans tendon, ils s’insèrent sur les os par une lame tendineuse appelée "aponévrose d’insertion". Ils forment les parois des grandes cavités du corps : le grand pectoral, le diaphragme.

3. Les muscles courts : ils sont circulaires, délimitant une ouverture. On peut citer les muscles orbiculaires (orbiculaire des lèvres). S’ils sont annulaires, entourant un viscère creux, ils sont alors appelés « sphincters », et s’ouvrent à la suite d’une pression.

Les muscles striés ont 5 propriétés essentielles :

• L'excitabilité est la propriété que possède un muscle à réagir à une stimulation par la production de phénomènes électriques par l'intermédiaire de neurotransmetteurs ;

• La contractilité est la propriété du tissu musculaire à se contracter avec force en présence de la stimulation appropriée, et de mobiliser ainsi les éléments osseux auxquels ses fibres sont rattachées ;

• L'élasticité est la propriété du tissu musculaire de reprendre sa forme initiale lorsque s'arrête la contraction ;

• La tonicité est la propriété du muscle à être dans un état permanent de tension (tonus musculaire) ;

• La plasticité est la propriété du muscle à modifier sa structure selon le travail qu'il effectue et à s'adapter au type d'effort.

Le muscle squelettique exerce quatre fonctions importantes : la mobilisation du corps dans son environnement extérieur, le maintien de la posture globale du corps, la stabilité des articulations et la production de chaleur.

Document 2 : Structure d’un muscle squelettique

1007_Muscle_Fibes_(large) par v via Wikimédia Commons,  CC-BY-4.0, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:1007_Muscle_Fibes_(large).jpg

Sur une coupe transversale d'un muscle squelettique en fuseau, on observe une alternance de tissu musculaire et de tissu conjonctif. Ce dernier soutient et protège les fibres musculaires qui ne sont autres que de grandes cellules musculaires fusionnées riches en myofibrilles (fibres protéiques élastiques). Les fibres musculaires sont regroupées en faisceaux musculaires. Le tissu conjonctif enrobe et conduit les vaisseaux sanguins et lymphatiques ainsi que les nerfs qui desservent le muscle.

En allant vers les deux extrémités du muscle en fuseau, le tissu musculaire disparaît alors que le tissu conjonctif se maintient et se densifie pour constituer le tendon, structure solide qui attache le muscle à l'os. 

Document 3 : Organisation d’un muscle en fuseau, le biceps brachial

1120_Muscles_that_Move_the_Forearm_Humerus_Flex_Sin, par CFCF propre travail, via wikimedia commons,  CC-BY-SA-4.0, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:1120_Muscles_that_Move_the_Forearm_Humerus_Flex_Sin.png

II  Structure et ultrastructure de la cellule musculaire squelettique

Chaque cellule spécialisée dans une fonction a une structure et une organisation facilitant cette fonction. Ainsi la cellule musculaire présente une organisation structurelle qui est spécifique à la fonction de motricité.

La cellule musculaire ou myocyte, est une cellule très allongée (jusque 35 cm de long). En raison de sa forme, on l’appelle aussi « fibre musculaire ». Chaque fibre possède un diamètre de 10 à 100 microns, sa longueur variant en fonction du lieu où elle est fixée. 

Les myocytes sont limités par le sarcolemme, constitué d'une membrane plasmique et d'une lame basale (assemblage de protéines et de glycoprotéines situées à l’extérieur de la cellule et permettant l’adhérence entre celles-ci).

Document 4 : Lame basale observée au microscope électronique à transmission

Basal_lamina, par Robert M. Hunt, propre travail, domaine publique, via wikimedia commons, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Basal_lamina.jpg

On observe en périphérie du sarcoplasme (cytoplasme) de nombreux noyaux indiquant que cette cellule allongée est en réalité issue de plusieurs cellules qui ont fusionné : on parle de syncytium. 

Document 5 : Cellules de muscle strié squelettique observées au microscope optique, Gx40

Le sarcoplasme, contient des fibres protéiques appelées myofibrilles qui permettent la contraction ( en rouge sur le document suivant). Ce sont elles qui présentent de nombreuses striations visibles au microscope.

Le sarcoplasme contient également des granules de glycogène, molécule de stockage du glucose et de nombreuses mitochondries (en bleu turquoise) fournissent l’énergie nécessaire à la contraction. La cellule musculaire adulte est pauvre en réticulum endoplasmique granulaire. Elle possède en revanche du réticulum sarcoplasmique (en bleu foncé sur le schéma) qui sert de réserve de calcium intervenant dans la stimulation de la contraction de la cellule musculaire. 

Les tubules en T (tubules transversaux, visibles en rose) sont des extensions de la membrane cellulaire qui pénètrent au centre des cellules musculaires squelettiques et cardiaques. Avec des membranes qui contiennent de grandes concentrations de canaux ioniques, de transporteurs et de pompes, les tubules en T permettent une transmission rapide du potentiel d'action dans la cellule et jouent également un rôle important dans la régulation de la concentration de calcium cellulaire. Les tubules T permettent aux cellules du muscle cardiaque de se contracter plus fortement en synchronisant la libération de calcium dans toute la cellule.

Document 6 : Structure d’une fibre musculaire

658px-Blausen_0801_SkeletalMuscle, Personnel de Blausen.com (2014). " Galerie médicale de Blausen Medical 2014 ". WikiJournal of Medicine 1 (2). DOI : 10.15347 / wjm / 2014.010 . ISSN 2002-4436, via Wikimédia Commons, CC-BY-3.0, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Blausen_0801_SkeletalMuscle.png

Dans les cellules musculaires, les myofibrilles sont constituées d’une association organisée de filaments épais (composés de myosine en forme de crosse de Hockey) et de filaments fins (composés d'actine, de troponine et de tropomyosine). 

Document 7 : Structure d’une myofibrille

799px-Myofilament.svg, Häggström, Mikael (2014). " Galerie médicale de Mikael Häggström 2014 ". WikiJournal of Medicine 1 (2). DOI : 10.15347 / wjm / 2014.008 . ISSN 2002-4436 . Domaine public . https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Myofilament.svg

Les sarcomères sont les agents responsables de l'apparence striée des muscles des membres squelettiques et cardiaques. On définit un sarcomère comme étant le segment entre deux stries-Z voisines (de l'allemand zwischen, signifiant "entre") apparaissant comme une série de lignes foncées : elles correspondent en effet à la jonction entre deux sarcomères et sont constituée de filaments d’alpha-actinine. Un sarcomère est donc composé d'une demi-bande I, d'une bande A et d'une deuxième demi-bande I. Les bandes A et I ont été nommées d'après leurs propriétés sous microscope polarisant : I pour isotrope (qui présente les mêmes propriétés dans toutes les directions) et A pour Anisotrope (dont les propriétés varient selon la direction considérée). 

Document 8 : Structure d’un sarcomère 

Sarcomere_schema_et_photo-FR, Sarcomere.svg : Slashme à Anglais Wikipédia et Louisa Howard pour fichier: tissu musculaire squelettique humain 2 - TEM.jpg, travail dérivé: Chandres, CC-Zéro, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sarcomere_schema_et_photo-FR.svg

Sarcomere FR.svg, par Sarcomere.svg : Slashme à Anglais Wikipédia travail dérivé: Chandres, via Wikimédia Commons,  CC-BY-SA-3.0, modifié par Sandra Rivière, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sarcomere_FR.svg

La bande A est riche en filaments d’actine superposés aux molécules de myosine. On retrouve une partie plus pâle dans une région appelée la bande H (de l'allemand heller, qui signifie clair en allemand) constituée uniquement des tiges des molécules de myosine. Incluse dans cette dernière, on observe la strie-M où les tiges de myosine se regroupent en hélice (Mittelscheibe signifie littéralement « tranche/coupe du milieu » en allemand). Les demi-bandes I ne sont constituées que des filaments d’actine et des filaments de titine, protéine élastique allant de la strie-M à la strie-Z et permettant de porter les filaments de myosine. D’autres protéines interviennent dans le maintien des sarcomères au sein de la myofibrille. On peut citer en exemple la desmine (qui fait partie du cytosquelette) qui lie entre elles les myofibrilles et à la membrane plasmique. Les sarcomères sont visibles au microscope optique.

Document 9 : Myofibrilles de muscle squelettique humain observées au microscope électronique

Human_skeletal_muscle_tissue_1_-_TEM, par Louisa Howard via Wikimédia Commons, domaine public, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Human_skeletal_muscle_tissue_1_-_TEM.jpg

Document 10 : Sarcomères d’une fibre musculaire de grenouille dissociée observée au microscope grossissement x400

III Mécanisme de la contraction

Lors de la contraction, le sarcomère se raccourcit (de 20 à 50 %), les zones I et H se rétrécissent, alors que la zone A reste inchangée. Cela est dû au fait que les filaments fins glissent entre les filaments épais vers la ligne médiane du sarcomère.

Document 11 : Raccourcissement du sarcomère pendant la contraction

800px-Sarco_contract, par Ijsbrand KRAMER, via Wikimédia Commons,  CC-BY-SA-2.5

https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sarco_contract.jpg

L'interaction entre l'actine et la myosine dans la bande A du sarcomère est responsable de la contraction du muscle, suivant le modèle des filaments glissant les uns sur les autres. L'actine joue le rôle de la molécule tractée, et la myosine est le moteur moléculaire, qui s’accroche sur les filaments d’actine et les tire vers la bande M.  

Document 12 : Interaction actine/myosine et raccourcissement du sarcomère

1006_Sliding_Filament_Model_of_Muscle_Contraction, par OpenStax, via Wikimédia Commons,  CC-BY-4.0, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:1006_Sliding_Filament_Model_of_Muscle_Contraction.jpg

Chaque tête de myosine (en jaune sur le document suivant) s’attache et se détache plusieurs fois pendant la contraction et tire ainsi le filament d’actine vers le centre du sarcomère. Le raccourcissement du muscle est dû à de nombreux cycles de fixation – pivotement – détachement entre l’actine et la myosine de chaque sarcomère. Le glissement très faible du filament d’actine est amplifié par la répétition des sarcomères le long de la myofibrille, par le nombre de myofibrilles et de fibres qui constituent le muscle. 

Document 13 : Mouvement de traction exercé par la myosine

Querbrückenzyklus 1.png, Querbrückenzyklus_2, Original téléversé par Moralapostel sur Wikipédia allemand,  CC-BY-SA-3.0-migrated, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Querbr%C3%BCckenzyklus_1.png?uselang=fr, https://fr.wikipedia.org/wiki/Fichier:Querbr%C3%BCckenzyklus_2.png

Cellule musculaire : organisation - SVT - SANTÉ Term spé #7 - Mathrix