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Le cerveau n’est qu’une partie de l’encéphale, partie du système nerveux central contenu dans le crâne. Dans l’encéphale, on distingue le cerveau, le tronc cérébral et le cervelet. Le tronc cérébral correspond au prolongement de la moelle épinière. Le cervelet, situé derrière le tronc cérébral intervient dans le contrôle de l’équilibre, la coordination du tonus postural et des mouvements volontaires. 

Document 1 : Crâne et encéphale 

Crâne et cerveau normal human.svg, par Patrick J. Lynch, illustrateur médical via Wikimédia Commons, Licence Créative Commons Attribution 2.5 2006, modifié par Sandra Rivière,

https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Skull_and_brain_normal_human.svg

I/ Anatomie du cerveau

Le cerveau possède deux hémisphères cérébraux qui communiquent en permanence et qui s'occupent chacun d'un côté du corps. Chacun de ses hémisphères dépliés serait aussi grand qu'une pizza extra-large ! Ainsi replié sur lui-même en de nombreuses circonvolutions, chaque hémisphère tient dans notre crâne.

Les deux hémisphères forment le télencéphale et sont reliés à une autre partie du cerveau, le diencéphale (constitué du thalamus, de l’hypothalamus et de l’épithalamus) et situé au-dessus du tronc cérébral, prolongement de la moelle épinière.

Document 2 : Télencéphale et diencéphale 

1310_Diencephalon par OpenStax via Wikimédia Commons, CC-BY-4.0, modifié par Sandra Rivière, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:1310_Diencephalon.jpg

Chacun des 2 hémisphères est divisé en 4 lobes externes : frontal, temporal, pariétal et occipital. 

Document 3 : Structure de l’encéphale vue de profil

800px-Brain_diagram_fr, par Mysid , traduit par JDifool via Wikimédia Commons, domaine publlique, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Brain_diagram_fr.png

Une coupe frontale du télencéphale révèle :

• une couche externe grise (corps cellulaires et dendrites des neurones) de 2 à 4 millimètres d'épaisseur appelée « cortex cérébral » 
• de la substance blanche constituée d’axones myélinisés et formant la région sous-corticale 
• les noyaux gris centraux (amas de corps cellulaires) noyés dans la substance blanche

Document 4 : Coupe frontale du télencéphale humain au niveau du lobe frontal 

Connexion_corticostriee, par Pancrat travail personnel, via Wikimédia Commons, CC-BY-SA-3.0,2.5,2.0,1.0, modifiée par Sandra Rivièrehttps://commons.wikimedia.org/wiki/File:Connexion_corticostriee.jpg?uselang=fr

AxesAnatomieCerveau par Zwarck, Adaptation de: http://www.neur-one.fr/neurophysiologie%202B1SNCS%20g%E9n%E9ralit%E9s.pdf, CC-BY-SA-3.0, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:AxesAnatomieCerveau.png

Document 5 : Coupe frontale de télencéphale de macaque

Brainmaps-macaque-hippocampus,  source http://brainmaps.org/index.php?p=screenshots, via Wikimédia Commons, CC-BY-3.0, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Brainmaps-macaque-hippocampus.jpg

Le cerveau ne représente qu'environ 2 % du poids du corps humain. Pourtant, il mobilise en permanence environ 20 % du sang et du dioxygène de notre organisme. C’est l'organe le mieux protégé du corps avec le crâne qui fait office d'armure contre les coups puis avec les méninges qui l’enveloppent : la pie-mère, la dure-mère et l’arachnoïde. 

Document 6 : Système de protection du cerveau

Meninges-fr.svg, par Jmarchn, propre travail, via Wikimedia commons, CC-BY-SA-3.0, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Meninges-fr.svg

Ces trois membranes enveloppent le cerveau pour l'empêcher de s'abîmer contre l'intérieur du crâne. Ce sont ces membranes qui sont infectées lors de la méningite et c'est parce qu'elles sont accolées directement sur le cerveau que cette maladie est si dangereuse. Pour encore plus de protection, le cerveau (tout comme la moelle épinière) baigne dans le liquide céphalo-rachidien (ou cérébro-spinal). Ce fluide circule à travers une série de cavités communicantes appelées ventricules. Du liquide céphalo-rachidien circule aussi entre la pie-mère et l'arachnoïde des méninges. En plus de contribuer à absorber les coups, ce liquide diminue la pression à la base du cerveau en faisant ''flotter'' le tissu nerveux. Le liquide céphalo-rachidien circule vers le bas en évacuant les déchets toxiques et en transportant des hormones entre des régions éloignées du cerveau.

Document 7 : La circulation du liquide céphalorachidien dans l’encéphale

1317_CFS_Circulation, par OpenStax via wikimedia commons,  CC-BY-4.0, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:1317_CFS_Circulation.jpg

II Les cellules gliales, des cellules cérébrales non nerveuses

Le cerveau ne contient pas que des neurones, il existe des cellules « accessoires » appelées cellules gliales. 

1) Les cellules indispensables au fonctionnement des neurones

Document 8 : Les différentes sortes de cellules gliales du système nerveux

750px-Blausen_0870_TypesofNeuroglia, par via wikimedia commons, Personnel de Blausen.com (2014). " Galerie médicale de Blausen Medical 2014 ". WikiJournal of Medicine 1 (2). DOI : 10.15347 / wjm / 2014.010 . ISSN 2002-4436, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Blausen_0870_TypesofNeuroglia.png

Les cellules gliales sont des cellules de soutien, électriquement silencieuses, qui représentent 50 % à 90 % des cellules du système nerveux. Indispensables à la survie des neurones, elles sont impliquées dans leur fonctionnement car elles y sont étroitement connectées.

Document 9 : Interactions entre cellules nerveuses et gliales

En bleu, les oligodendrocytes ;  en rose clair, les épendymocytes ; en vert, les astrocytes ; en rouge foncé, les cellules de la microglie ; en jaune les neurones multipolaires.

400px-Glial_Cell_Types, Artwork by Holly Fischer via Wikimédia Commons, CC-BY-3.0, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Glial_Cell_Types.png?uselang=fr

On distingue 4 types de cellules dans la glie centrale (tissu de soutien du système nerveux) : 

• les cellules astrocytes approvisionnent les neurones en glucose, éliminent les débris, participent à la cicatrisation. Elles sont connectées entre elles et forment un véritable syncytium permettant la circulation des ions calcium indispensables aux synapses.
• les cellules oligodendrocytes forment la gaine de myéline des axones des neurones multipolaires, isolant électrique facilitant la conduction saltatoire de l’influx nerveux
• les cellules microgliales participent à la défense du tissu cérébral grâce à leurs fonctions immunitaires,
• les cellules épendymocytes assurent la circulation du liquide céphalo-rachidien dans les ventricules cérébraux.

Document 10 : Astrocyte humain de culture du cerveau fœtal de 23 semaines

800px-Human_astrocyte par Bruno Pascal propre traavil, via wikimedia commons, CC-BY-SA-3.0, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Human_astrocyte.png

Dans la glie du système nerveux périphérique, on distingue les cellules de Schwann impliquées dans la protection de l’axone et les cellules satellites présentes dans les ganglions rachidiens et végétatifs, entourant les neurones sensoriels ou végétatifs mais dont le rôle n’est pas encore totalement élucidé.

2) Une origine commune à celle des neurones

La prolifération cellulaire à partir des cellules souches embryonnaires permet d’augmenter le nombre de cellules. Elle débute pendant l’embryogenèse, dès que la fermeture du tube neural est réalisée. À ce stade, le tube neural n’est constitué que d’une seule couche de cellules. Dès que les cellules se mettent à proliférer, cette couche s’épaissit rapidement. Les cellules vont alors subir une détermination programmée génétiquement ce qui aboutira à des populations de cellules différenciées soit nerveuses soit gliales. 

Document 11 : Mise en place du tube neural au début de l’embryogénèse

519px-2912_Neurulation-02 par Collège OpenStax, Anatomie et physiologie, site Web Connexions. http://cnx.org/content/col11496/1.6/ , 19 juin 2013, via Wikimédia Commons,  CC-BY-3.0, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:2912_Neurulation-02.jpg

Les cellules souches neurales ont le potentiel de générer 2 types de progéniteurs : des progéniteurs neuronaux et des progéniteurs gliaux. Cette détermination est effectuée sous contrôle génétique : l'expression du gène proneural est induite par des facteurs de croissance. Cela entraîne l'activation de la voie de différenciation neuronale et inhibe les signaux à l’origine de la différenciation gliale. Si les facteurs de croissance ne sont pas produits, le gène proneural n’est pas activé et la cellule souche se différencie en progéniteur glial.

Document 12 : La différenciation des cellules du système nerveux

The_influence_of_proneural_genes_in_neural_development, par Projet NCD, travail personnel, via Wikimédia Commons, CC-BY-SA-3.0 commons,  https://commons.wikimedia.org/wiki/File:The_influence_of_proneural_genes_in_neural_development.png

III Les cellules cérébrales nerveuses : les neurones

1) Des cellules différenciées très spécialisées

Document 13 : Corps cellulaire d’un neurone multipolaire

Un neurone est une cellule nerveuse qui possède un noyau volumineux situé au milieu du corps cellulaire (ou péricaryon) dont la chromatine est dispersée ce qui la rend facilement lisible. Le neurone a un rôle dans la communication et possède pour cela des prolongements cellulaires pour entrer en contact avec d’autres cellules. Le corps cellulaire ainsi que l’axone possèdent de nombreuses mitochondries, organites producteurs d’ATP.

Les neurones ont une activité métabolique intense et consomment beaucoup d’énergie pour maintenir les gradients ioniques à travers leur membrane plasmique. Ils synthétisent les neurotransmetteurs dans le corps cellulaire, lesquels seront transportés le long de l’axone jusqu’à la synapse où ils sont libérés lors d’une stimulation appropriée. Pour assurer cette synthèse, le neurone est riche en réticulum endoplasmique granuleux (REG, siège de la traduction des protéines) situé dans les dendrites et le corps cellulaire. Les neurones sont donc des cellules spécialisées dans la communication.

Document  14 : Structure du corps cellulaire d’un neurone multipolaire

Diagramme complet de cellules neuronales fr.svg, par LadyofHats (original anglais); Berrucomons (traduction en français) via wikimedia commons, domaine publique, modifié par Sandra Rivière, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Complete_neuron_cell_diagram_fr.svg

La neurogenèse désigne l'ensemble du processus de formation d'un neurone fonctionnel du système nerveux à partir d'une cellule souche neurale. Elle a principalement lieu lors du développement neuronal du cerveau chez l'embryon et l'enfant (« neurogenèse primaire »). Une neurogenèse réparatrice peut également avoir lieu à la suite d'un traumatisme (accident vasculaire cérébral par exemple) via l'activation de cellules souches neurales endogènes, même si ce mécanisme imparfait ne permet pas une complète régénération des structures atteintes.

La neurogenèse nécessite trois étapes : prolifération cellulaire, détermination et différenciation cellulaire comme nous l’avons vu précédemment. D’un progéniteur neuronal, on doit donc obtenir une cellule avec un corps cellulaire et des prolongements cytoplasmiques à l’origine des dendrites et de l’axone.  Cette différenciation commence par la formation de deux prolongements diamétralement opposés, les neurites. L’un des neurites s’allongera pour devenir l’axone et l’autre se ramifiera pour former les dendrites. 

2) L’importance du cytosquelette dans la neurogenèse 

Le cytosquelette d'une cellule est l'ensemble organisé des polymères biologiques qui lui confèrent l'essentiel de ses propriétés architecturales et mécaniques. Le cytosquelette est constitué de polymères biologiques de protéines, qu'on qualifie parfois de fibres étant donné leur taille importante à l'échelle cellulaire. On les classe en trois catégories : les filaments d’actine (en rouge sur l’image ci-après), les lamines (en bleu) et les microtubules (en vert).

Document  15 : Éléments du cytosquelette d’une cellule pulmonaire bovine

FluorescentCells (1), exemple d'image de ImageJ-Programmpaket (domaine public), https://commons.wikimedia.org/wiki/File:FluorescentCells.jpg

a) Les filaments d'actine

Les filaments d'actine ou actine F sont des polymères du monomère d'actine G (globulaire). Il existe un équilibre dynamique entre l'actine F et l'actine G.  Leur diamètre avoisine 7 à 8 nm, et leur longueur de persistance d'environ 17 µm. Ces filaments sont assez flexibles, puisqu'ils sont disposés en double hélice.

Document  16 : Polymérisation de l’actine

Formation de filament mince fr.svg par Häggström, Mikael (2014). "Galerie médicale de Mikael Häggström 2014". WikiJournal of Medicine 1 (2). DOI: 10.15347 / wjm / 2014.008. ISSN 2002-4436. Domaine public. via wikimedia commons, modifié par Sandra Rivière https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Thin_filament_formation_fr.svg

Un réseau d'actine est situé sous la membrane plasmique : le degré de polymérisation défini alors la forme globale de la cellule et sa plasticité qui est nécessaire pour les processus de migration, d'endocytose, de division...

Document 17 : Filaments d’actine et membrane cellulaire

Cell membrane detailed diagram 4-FR.svg derivative work: Dosto (d), Cell_membrane_detailed_diagram_4.svg: *derivative work: Dhatfield (talk), Cell_membrane_detailed_diagram_3.svg: *derivative work: Dhatfield (talk, Cell_membrane_detailed_diagram.svg: LadyofHats Mariana Ruiz, via Wikimédia Commons, CC-BY-SA-3.0, modifié par Sandra Rivière, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cell_membrane_detailed_diagram_4-FR.svg?uselang=fr

Les filaments d’actine jouent un rôle important dans la croissance de l’axone lors de la différenciation des neurones. L’axone se développe grâce à un cône de croissance situé à son extrémité. C’est une structure amiboïde qui tire l’axone vers l’avant. La motilité du cône de croissance est ponctuée de phases de protrusion (avancée), d’adhésion et de contraction. C’est la polymérisation de l’actine sous la membrane cellulaire qui est à l’origine de l’avancement du cône de croissance  à l’origine de l’axone.

Les filaments d’actine dans l’axone en croissance se projettent dans les filipodes (excroissances de la membrane). De manière moins organisée, ils envahissent aussi le cône de croissance pour former une sorte de treillis et maintenir la forme du cône de croissance. À l’opposé, vers la région  située derrière la zone de croissance, les filaments d’actine subissent un désassemblage pour laisser place à ces structures longilignes plus rigides, les microtubules. 

Document 18 : Cône de croissance de l’axone : les filaments d’actine sont colorés en rouge

Growthcone, par via wikimedia commons, domaine publique, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Growthcone.jpg

b) Les microtubules

Ce sont les constituants les plus rigides du cytosquelette. Ce sont des structures cylindriques creuses dont la paroi est constituée de polymères de tubuline (dimères de tubuline α et β). Leur longueur de persistance est en effet de plusieurs millimètres, ce qui dépasse largement l'échelle de la cellule, pour un diamètre variant de 15 à 25 nm suivant les types de microtubules. Cette rigidité leur est conférée par une structure en tube due à l'assemblage particulier des monomères qui les composent. 

Document 19 : Un microtubule

Microtubule_structure, par Thomas Splettstoesser (www.scistyle.com), propre travail, via Wikimédia Commons,  CC-BY-SA-4.0, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Microtubule_structure.png?uselang=fr

Les microtubules interviennent dans la croissance de l’axone : ils se forment au centre de l’axone qui s’allonge derrière le cône de croissance en progression. Des vésicules voyagent le long de ces microtubules et viennent fusionner avec la membrane du cône de croissance pour permettre son expansion. 

La croissance de l’axone dépend de l’interaction moléculaire entre le cône de croissance et le substrat.  L’une des composantes principales de ce substrat est la matrice extracellulaire formée des protéines fibreuses situées entre les cellules du cerveau. Le cône de croissance détecte des protéines attractives ou répulsives. La polymérisation de l’actine et l’orientation des microtubules dépendra donc de la concentration en protéines attractives du substrat. L’élongation des axones est ainsi soumise à une véritable signalisation routière le long « d’autoroutes moléculaires » sur les fibres de la matrice extracellulaire.

Document 20 : Croissance orientée d’un axone

800px-AxonTurning par Chris1387 ( discussion ) via Wikimédia Commons, Fichiers Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0, https://en.wikipedia.org/wiki/File:AxonTurning.jpg

3) L’importance des moteurs moléculaires dans le fonctionnement des neurones

On peut noter la présence de centaines de protéines auxiliaires associées au cytosquelette comme par exemple les protéines qualifiées de « moteurs moléculaires » comme les kinésines et les myosines. 

Document 21 : Molécule de Kinésine fixée sur un microtubule, représentée sans son chargement

800px-Kinesin_cartoon, par  Kebes a, via Wikimédia Commons,  CC-BY-SA-3.0-migré, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Kinesin_cartoon.png

Document 22 : Molécules de Myosine fixées sur un filament d’actine, représentées sans leur chargement

Querbrückenzyklus 1.png, Querbrückenzyklus_2, Original téléversé par Moralapostel sur Wikipédia allemand,  CC-BY-SA-3.0-migrated, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Querbr%C3%BCckenzyklus_1.png?uselang=fr, https://fr.wikipedia.org/wiki/Fichier:Querbr%C3%BCckenzyklus_2.png

Les moteurs moléculaires jouent un rôle surtout au moment de la séparation des chromosomes lors des divisions cellulaires, mais également lors des déplacements des organites et vésicules comme celles des neurotransmetteurs vers le bouton synaptique des axones. En effet, le transport depuis le corps cellulaire et la livraison des constituants synaptiques (ARNmessager, mitochondries…) sont d'une importance clé pour le fonctionnement synaptique. Le transport sur de longues distances à travers l'arbre dendritique ou axonal est principalement réalisé par des moteurs moléculaires de type kinésines sur les microtubules alors que le transport sur courte distance des vésicules au niveau du bouton axonique est assuré par la myosine.

Document 23 : Transport des vésicules vers le bouton synaptique

800px-Calyx_of_Held_v3.svg,
MayKlev ; Maja Klevanski, Frank Herrmannsdoerfer, Steffen Sass, Varun Venkataramani, Mike Heilemann et Thomas Kuner Travail personnel, Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 International . modifiée par Sandra Rivière, https://en.wikipedia.org/wiki/File:Calyx_of_Held_v3.svg

La kinésine est une protéine capable de se déplacer en présence d'ATP. Le déplacement se fait essentiellement au niveau des microtubules par la fixation des têtes sur la β-tubuline, se fixant tour à tour en effectuant une semi-rotation. Chaque "pas" consomme une molécule d'ATP et lors de la libération d'ADP et de phosphate inorganique il y a propulsion de la tête expliquant la semi-rotation. La vitesse de déplacement est particulièrement variable suivant les concentrations en ATP, et de la charge portée par la kinésine. On peut atteindre, pour des charges faibles et une concentration non limitative en ATP, une vitesse de 0, 8 micromètres par seconde, ce qui correspond à 100 pas par seconde.

Document 24 : Principe de déplacement d’une kinésine sur un microtubule

794px-Motility_of_kinesin, par Slagt, travail personnel, via wikimedia commons, domaine publique, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Motility_of_kinesin.png?uselang=fr

4) L’importance des protéines stabilisatrices dans le fonctionnement des neurones

Il existe une instabilité dynamique des microtubules qui peut conduire à une déstructuration des microtubules. La protéine Tau est une protéine stabilisatrice de ces derniers. Elle est principalement active dans les portions distales des axones où elle permet leur stabilisation, mais également leur flexibilité, assurant ainsi le maintien de la connexion synaptique. 

Document 25 : Protéine Tau en position sur un microtubule

ProteineTau par , par Zwarck,  Via Wikimédia Commons, CC-BY-SA-2.5, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:ProteineTau.jpg

Les maladies neurologiques dont les symptômes sont imputables à des dysfonctionnements de tau, sont qualifiées de taupathies (ou tauopathies). La plus connue est la maladie d'Alzheimer. Dans ce cas, la protéine Tau est abondante et anormalement phosphorylée dans les neurones, ce qui entraîne une anomalie dans l'organisation des microtubules et une dégénérescence neuronale.

Document 26 : Diagramme de la désintégration des microtubules avec la maladie d'Alzheimer

792px-TauProtein,  Via Wikimédia Commons, CC-BY-SA-2.5, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:TauProtein.jpg

Le cerveau : organisation- SVT - SANTÉ Term spé #3 - Mathrix