Les éléments du réflexe

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I Rappels sur le système nerveux

Le mouvement est créé en réponse à une stimulation de l’environnement. Un organe des sens comme l’œil, est un récepteur qui capte cette information. L’information stimulant l’organisme est appelée « un stimulus ». L’Homme possède 5 sens. Les muscles sont les effecteurs de la réponse : ils se contractent pour permettre le déplacement des os et donc des membres. 

Document 1 : Les 5 sens de l’Homme 

Il existe un lien entre l’œil et le muscle : c’est le système nerveux. Il est organisé en 2 parties : le système nerveux central doté de 2 centres nerveux (l’encéphale et la moelle épinière) et du système nerveux périphérique constitué des nerfs crâniens et rachidiens (issus de la moelle épinière).

Document 2 : Le système nerveux chez l’Homme 

Systeme Nerveux Central & Peripherique du corps Humain..png par Dailly Anthony, propre travail, via Wikimédia Commons, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Systeme_Nerveux_Central_%26_Peripherique_du_corps_Humain..png

Les récepteurs sensoriels sont à l’origine de messages nerveux sensitifs transportés par les nerfs sensitifs jusqu’aux centres nerveux. Ces derniers analysent l’information reçue et enclenchent un message nerveux moteur transporté par un nerf moteur jusqu’aux organes effecteurs du mouvement à l’origine de la réponse. Cette communication est très rapide (50 m. s^-1).

Document 3 : Les structures impliquées dans le mouvement réflexe 

©RS.2017

L’encéphale est constitué de milliards de cellules appelées "neurones" et  organisés en réseau : chaque neurone est relié à des milliers d’autres. Un neurone est une cellule ayant souvent la forme d’une étoile : le corps cellulaire présente des déformations de sa membrane. Il existe 2 catégories de prolongements : les dendrites et l’axone. Les dendrites réceptionnent des messages provenant d’autres neurones via une zone particulière de contact : la synapse. L’axone se connecte à d’autres neurones grâce à des terminaisons synaptiques qui établissent une zone de liaison avec le neurone suivant.

Document 4 : Organisation d’un  neurone 

Blausen 0657 MultipolarNeuron.png, par BruceBlaus, propre travail, via Wikimedia commons, CC-BY-3.0, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Blausen_0657_MultipolarNeuron.png

Les messages nerveux, de nature électrique, circulent le long des neurones et sont transmis de neurones en neurones au niveau des synapses par l’intermédiaire de messagers chimiques.

Document 5 : Structure et fonctionnement simplifiés d’une synapse.

Synapse par Gouvernement des États-Unis, domaine public, via Wikimédia Commons, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Synapse.png

Les mouvements peuvent être volontaires ou réflexes. Un réflexe est une réaction automatique, involontaire et immédiate d'un organisme vivant face à une stimulation. Un réflexe est donc un mouvement. Cette réponse dépend de la force du stimulus et de l’état du sujet : les réflexes peuvent être exacerbés, c’est-à-dire augmentés (contraction forte même si le stimulus est faible), ou au contraire amoindris voire même absents. 

II Dans le cas d’un réflexe myotatique, quel centre nerveux est impliqué ?

Un réflexe est caractérisé par la contraction d’un muscle simultanément au relâchement du muscle opposé. 

Sur chaque membre, on observe des couples de muscles dits antagonistes car chacun est chargé d’un mouvement opposé au mouvement créé par l’autre muscle comme par exemple le mouvement de flexion opposé au mouvement d’extension. Ainsi les muscles antagonistes ne doivent et ne peuvent se contracter en même temps. L’enregistrement de leur activité électrique le prouve.

Document 6 : Enregistrement de l’activité électrique des muscles antagonistes de la jambe lors de contractions volontaires

électromyogramme de muscles antagonistes lors d’un mouvement volontaire, par Allain Gallien, http://svt.ac-dijon.fr/schemassvt/IMG/emg_antago.gif

Les réflexes interviennent dans le maintien de la posture. En effet, si le corps se penche, cela étire un muscle qui par « réflexe » va se contracter pour ramener le corps dans sa position verticale. Ainsi pour maintenir le corps en position verticale permanente, les muscles antagonistes présentent des contractions régulières et alternes permettant de stabiliser l’organisme. On parle de tonus musculaire.

Document 7 : Électromyogramme montrant les contractions alternes des muscles antagonistes Biceps et Triceps visant à maintenir stable l’articulation du coude.

EMGCOACTIVATION, par TESLASIDIS via Wikimédia Commons, par domaine publique, modifié par Sandra Rivière, https://en.wikipedia.org/wiki/File:EMGCOACTIVATION.JPG

On appelle réflexe myotatique, la contraction réflexe d’un muscle, déclenchée par son propre étirement.  

Le réflexe est bien sûr contrôlé par un centre nerveux. On se demande lequel : encéphale ou moelle épinière ? Pour le déterminer, il suffit d’étudier la vitesse de réalisation d’un réflexe myotatique.

On sait qu’un stimulus déclenche la naissance d’un message nerveux sensoriel qui circule dans un nerf sensitif. Ce message va être analysé par un centre nerveux qui à son tour émettra un message nerveux moteur circulant dans un nerf moteur et qui est responsable de la réponse de l’organe effecteur en l’occurrence le muscle. 

Un choc réalisé au niveau du tendon d’Achille provoque un étirement du muscle extenseur du pied (le soléaire). La réponse de ce dernier consiste en une contraction.

Document 8 : Face postérieure de la jambe montrant le muscle soléaire relié au calcanéum (os du talon) par le tendon d’Achille.

Muscles de la face postérieure de la jambe et du genou.png, par Berichard via Wikimédia Commons, CC-BY-SA-3.0,2.5,2.0,1.0, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Muscles_de_la_face_post%C3%A9rieure_de_la_jambe_et_du_genou.png

Les deux centres nerveux existants qui pourraient être impliqués dans ce réflexe myotatique ne sont pas situés à la même distance. Cette distance est bien évidemment plus courte dans le cas de la moelle épinière que dans le cas de l’encéphale. Les distances tendon d’Achille-moelle épinière et tendon d’Achille-encéphale varient selon la taille du sujet. 

Ainsi, la vitesse de circulation des messages nerveux étant connue (50 m. s^-1), en mesurant le temps de réaction du muscle extenseur du pied suite à son propre étirement, on pourra calculer la distance parcourue par les messages (v =d/t ) et ainsi déterminer quel centre nerveux est impliqué dans ce réflexe.

Pour pouvoir déterminer cette distance, il va falloir avant tout déterminer le délai « t » entre le choc du marteau sur le tendon d’Achille c’est-à-dire le stimulus et la réponse du muscle. Pour cela il faut utiliser un système ExAO sur un cobaye. À l’aide d’électrodes disposées sur le muscle extenseur du pied et d’un marteau médical, tous connectés à l’ordinateur, on peut enregistrer  l’activité électrique du muscle sur une période de 1 seconde.

Document 9 : Dispositif expérimental d’enregistrement de l’activité électrique du soléaire lors du reflexe achilléen

Document 10 : Enregistrement de l’activité électrique du soléaire lors du reflexe achilléen

©RS.2017
 

L’enregistrement se déclenche au moment du choc sur le tendon, choc enregistré par le marteau connecté. Sur cet enregistrement, le délai de réponse est de 25 ms. La vitesse de circulation des messages nerveux étant de 50 m.s-1, on peut calculer la distance parcourue par le message nerveux sensitif et le message nerveux moteur.

Si v =d/t alors d = v x t  soit   50 X 0.025  = 1.25 m. 

Or il y a eu un trajet aller et un trajet retour. Ainsi la distance entre le lieu du choc et le centre nerveux est donc de 1.25/2 soit environ 0.63 m. Une telle distance implique forcément la moelle épinière. Cela permet une réponse plus rapide que s'il y devait y avoir conscientisation du mouvement du muscle et un ordre conscient de se contracter. Ce réflexe est une réponse involontaire et stéréotypée.

III Quels sont les différents éléments impliqués dans le réflexe ?

A/ Une découverte historique

Le médecin français François Magendie a réalisé en 1822 des expériences de section des nerfs rachidiens. Il en a tiré l’organisation du réflexe achilléen. A cette époque il ne pouvait pas enregistrer l’activité électrique : il se contentait d’observer la réponse de l’animal testé. Aujourd’hui on peut reconstituer ses expériences en enregistrant l’activité électrique des muscles (électromyogramme). 

Document 11 : Les expérimentations de Magendie

On constate que quand on sectionne la racine dorsale, il y a perte de sensibilité : on suppose que la fibre sensitive passe par la racine dorsale.

On constate que quand on sectionne la racine ventrale, il y a perte de motricité : on suppose que la fibre motrice passe par la racine ventrale.

On constate que quand on sectionne le nerf, il y a perte de motricité et de sensibilité : on suppose que le  nerf rachidien (sortant de la colonne vertébrale) contient à la fois des fibres sensitives afférentes et des fibres motrices efférentes.

On constate que quand on sectionne la racine dorsale puis que l'on stimule chaque partie du nerf, seule la stimulation de la partie du nerf côté moelle épinière provoque une activité  musculaire et donc transmet une information. On en déduit que les messages circulent du ganglion vers la moelle épinière puis en direction du muscle. Cela confirme notre observation précédente que la racine ventrale transmet des messages moteurs.

On constate que quand on sectionne la racine ventrale puis que l'on stimule chaque partie du nerf, seule la stimulation de la partie du nerf côté muscle provoque une activité musculaire et donc transmet une information. On en déduit que les messages moteurs circulent de la moelle épinière vers le muscle. Cela confirme notre observation précédente.

On constate que quand on sectionne le nerf rachidien puis que l'on stimule chaque partie du nerf côté moelle épinière, aucune activité électrique du muscle n'est enregistrée. Cela signifie bien que par le nerf circulent les messages sensitifs et moteurs.

Le réflexe myotatique met en jeu un arc réflexe qui comporte 5 éléments :

1. Un récepteur sensoriel inclus dans les muscles et sensible à l’étirement. 
2. La fibre nerveuse sensitive afférente qui remonte au centre nerveux par un nerf rachidien.
3. Un centre nerveux (moelle épinière) qui traite l’information et dont le motoneurone alpha élabore un message nerveux moteur efférent.
4. Une fibre motrice efférente qui quitte le centre nerveux, circule dans le même nerf rachidien que la fibre afférente et qui se connecte au niveau des fibres musculaires par une plaque motrice.
5. Un organe effecteur à l’origine de la réponse, le même muscle qu’au départ du circuit.

Document 12 : Le circuit du réflexe myotatique

Ce circuit est en réalité composé de 2 neurones.

B/ Le fuseau neuro-musculaire

Le fuseau neuromusculaire est un mécanorécepteur constitué de fibres musculaires modifiées et de prolongements neuronaux. Disposé parallèlement aux fibres du muscle, il est sensible à l'allongement de celui-ci, et traduit un stimulus mécanique en un message nerveux. C’est donc un récepteur sensoriel lié aux informations sur les postures et les mouvements venant des muscles et des articulations : on parle de récepteur proprioceptif. 

Document 13 : Fuseau neuro-musculaire

MuscleSpindle.svg par via Wikimedia commons, L'éditeur original était Hati sur Wikipedia allemand ., Traduit en anglais et converti en .svg par Sbmehta, CC-BY-2.5, modifié par Sandra Rivière, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:MuscleSpindle.svg

Document 14 : Fuseau neuromusculaire observé au microscope optique montrant au centre les fibres musculaires entourées de fibres nerveuses

800px-Muscle_Spindle_LM_HE_stain, par A. Pedro Marinho via Wikimédia Commons, CC-BY-SA-3.0, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Muscle_Spindle_LM_HE_stain.jpg

C/ Le neurone sensitif

Le corps cellulaire de ce neurone (neurone en T) est situé dans le ganglion de la racine dorsale du nerf rachidien (ganglion rachidien). Ce neurone est un neurone qualifié de « pseudo-unipolaire »  car au cours de son développement, ce neurone qui était bipolaire au départ,  a perdu sa dendrite au profit d’un unique axone se divisant en deux branches : une branche périphérique qui part de la moelle épinière et va aux muscles et une branche centrale qui part du corps cellulaire et se dirige vers la moelle épinière. 

Document 15 : Comparaison de la structure d’un neurone en T (n°1) et d’un neurone bipolaire (n°2)

488px-Pseudounipolar_bipolar_neurons.svg, par Juoj8 via Wikimédia Commons, CC-BY-SA-3.0, modifié par Sandra Rivière, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pseudounipolar_bipolar_neurons.svg

L’extrémité de la fibre nerveuse afférente est enroulée autour des fibres musculaires formant avec elles le fuseau neuromusculaire. Lors de l’étirement des fibres musculaires et donc des terminaisons nerveuses, un message sensitif naît et remonte par la fibre afférente vers le corps cellulaire situé dans la racine dorsale du nerf rachidien, précisément dans le ganglion rachidien. Cette partie afférente est donc très longue comme on a pu le calculer précédemment.

Du corps cellulaire de ce neurone en T, la partie efférente beaucoup plus courte que la partie afférente,  gagne la substance grise de la moelle épinière. La terminaison de l’axone se ramifie pour établir des contacts avec le motoneurone alpha.

D/ Le neurone moteur ou motoneurone alpha

Comme les principaux neurones du système nerveux central, ce motoneurone est un neurone multipolaire : il possède de nombreuses dendrites et un axone.

Document 16 : Neurones multipolaires dissociés de cerveau 

Son corps cellulaire est situé dans la partie antérieure de la substance grise de la moelle épinière située du même côté du corps que le membre détenant le muscle étiré. La moelle épinière est située dans le canal  vertébral, protégée par les vertèbres et des  membranes, les méninges.

Elle est constituée :   

• de la substance grise au centre, qui présente  2 cornes postérieures (= dorsales) et 2 cornes  antérieures (= ventrales). Elle contient les corps  cellulaires de neurones multipolaires
• de la substance blanche à l’extérieur, c’est l’ensemble des fibres nerveuses

Document 17 : Coupe de moelle épinière de jeune chat

Document 18 : Motoneurone alpha situé dans la partie antérieure de la substance grise de la moelle épinière de chat (à la pointe de l’aiguille)

L'axone du motoneurone alpha est très long et emprunte la racine ventrale du nerf rachidien. Il constitue une fibre nerveuse efférente conduisant le message nerveux moteur jusqu’à un groupe de fibres musculaires du muscle concerné. L’ensemble motoneurone-fibres musculaires est appelé « unité motrice ». 

Document 19 : Unités motrices

800px-Motor_unit, par Daniel Walsh et Alan Sved, propre travail,  via Wikimédia Commons,  CC-BY-SA-4.0, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Motor_unit.png

E/ La plaque motrice

L’axone du motoneurone alpha (légende 1) possède une terminaison ramifiée dont chaque rameau possède un bouton synaptique (légende 2) connecté à une cellule musculaire (légende 3) contenant des fibres élastiques (légende 4). L’ensemble est appelé plaque motrice. 

Document 20 : Plaque motrice

Synapse_diag3, par Utilisateur: Dake, via Wikimédia Commons,   CC-BY-SA-3.0-migré, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Synapse_diag3.png

Le messager chimique libéré par la synapse va se fixer sur des récepteurs présents sur la membrane de la cellule musculaire et provoquer, lors de sa fixation, la contraction de celle-ci.

F/ Les fibres sensitives et motrices sont regroupées dans le nerf rachidien

Un nerf sortant de la moelle épinière s’appelle un nerf rachidien. Il y en a au total 62 soit 31 paires : une paire par segment de moelle épinière. 

Document 21 : Dissection de grenouille montrant le nerf sciatique sortant de la moelle épinière

800px-Nerf_sciatique_de_la_grenouille par Patbio et les étudiants de la Préparation à l'Agrégation SV-STU (Université Paris-Saclay), propre travail,  CC-BY-SA-4.0, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nerf_sciatique_de_la_grenouille.jpg

Chaque nerf rachidien possède 2 racines connectées à la moelle épinière : une racine dorsale afférente et une racine ventrale efférente.

Document 22 : organisation d’un nerf rachidien

Spinal nerve.svg, par Mysid (original par Tristanb ) via Wikimédia Commons, CC-BY-SA-3.0-migré, modifié par Sandra Rivière, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Spinal_nerve.svg

Un nerf est formé de deux tissus : 

- Le tissu nerveux, qui contient les prolongements fins des neurones (axones et dendrites, également qualifiés de fibres nerveuses) pouvant atteindre plusieurs décimètres de longueur. Chaque fibre nerveuse est entourée par une gaine graisseuse blanche, la myéline.

- Le tissu conjonctif, qui entoure les fibres nerveuses et contient des vaisseaux sanguins assurant l’irrigation du nerf. On distingue l’endonèvre qui entoure chaque fibre et qui est donc collée à la gaine de myéline. On distingue ensuite le périnèvre qui entoure un fascicule autrement dit un ensemble de fibres nerveuses. Puis on distingue l’épinèvre qui entoure le nerf c'est-à-dire l’ensemble des fascicules et des vaisseaux sanguins. On peut également observer du tissu adipeux.

Document 23 : Structure d’un nerf

Nerf detaillé..png, par v via Wikimedia commons,  CC-BY-3.0, https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nerf_detaill%C3%A9..png

Document 24 : Coupe transversale d’un nerf sciatique de lapin

Les éléments du réflexe - SVT - SANTÉ Term spé #1 - Mathrix